Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс,
висцеральный мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон) — комплекс структур
среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации
висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.
Основную часть структур Л.с.
составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой
коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий
большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные.
На начальном этапе развития
позвоночных животных Л.с. обеспечивала все важнейшие реакции организма
(пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего
дистантного чувства — обоняния.
Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих
целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс
структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур Л.с. на
основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.
Морфологически Л.с. у высших
млекопитающих включает области старой коры
(поясную, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой
коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые
структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело,
перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические
ядра таламуса).
Структуры Л.с. участвуют в
регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии,
и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса,
оптимизацией температуры тела и др.
Экспериментально доказано, что
эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков Л.с.
проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или
наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие от мотиваций
возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической
задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативны. Длительные
немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием
органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В разных отделах
Л.с. открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы
«награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя
так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся
возобновить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им
представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с
регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и
скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления,
деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая
неспецифическая система положительного подкрепления подключена к разным
мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе
принципа «лучше — хуже».
Висцеральные реакции при
воздействии на Л.с., как правило, являются специфическим компонентом
соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в
латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное слюноотделение, усиление
моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта; при провокации
половых реакций — эрекция, эякуляция и т.д., а в целом на фоне разных
типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения
дыхания, частоты сердечных сокращений и величины АД, секреции АКТГ,
катехоламинов, других гормонов и медиаторов,
Для объяснения принципов
интегративной деятельности Л.с. выдвинуто представление о циклическом характере
движения процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих
гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную
извилину — так называемый круг Пейпса. Далее цикл
возобновляется. Этот «транзитный» принцип организации функций Л.с.
подтверждается рядом фактов. Например, пищевые реакции удается вызвать при
стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и
некоторых других структур. Тем не менее несмотря на множественность локализации
функций удалось установить ключевые, или пейсмекерные, механизмы, выключение
которых ведет к полному выпадению функции.
В настоящее время проблема
консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций
нейрохимии. Показано, что многие образования Л.с. содержат клетки и терминали,
секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее
изучены моноаминергические нейроны, образующие три системы: дофаминергическую,
норадренергическую и серотонинергическую.
Нейрохимическое сродство отдельным структур Л.с. во многом предопределяет
степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды
обеспечивается норадренергическими и дофаминергическими механизмами; блокада
соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или
бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а
при избыточных дозировках — депрессией и двигательными нарушениями,
близкими к синдрому паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, наряду с
моноаминергическими механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторные
механизмы, специфически реагирующие на гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и
пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная
система и морфиноподобные вещества — эндорфины и энкефалины.
Нарушения функций
Л.с. проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях,
нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают
чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации
и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям,
эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги
судорожной активности Л.с. обусловливают разные формы эпилепсии: большие и
малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация
и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют
разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и
слуховыми галлюцинациями.
Библиогр.:
Макаренко Ю.А. Системная организация эмоционального поведения, М., 1980;
Миллер П. Физиологическая психология, пер. с англ., с. 368, М., 1973;
Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987,
